Строение ланцетника таблица. Внешнее и внутреннее строение ланцетника
Картинка 17 из презентации «Тип Хордовые» к урокам биологии на тему «Хордовые»
Размеры: 1068 х 1100 пикселей, формат: png. Чтобы бесплатно скачать картинку для урока биологии, щёлкните по изображению правой кнопкой мышки и нажмите «Сохранить изображение как...». Для показа картинок на уроке Вы также можете бесплатно скачать презентацию «Тип Хордовые.ppt» целиком со всеми картинками в zip-архиве. Размер архива - 3118 КБ.
Скачать презентациюХордовые
«Губки биология» - Автор: Дерябина Е.Ю., учитель биологии. Почти у всех губок минеральный скелет. Клеточное строение губок. Многоклеточные животные. Скелет. Губки. МОУ «Средняя общеобразовательная школа № 50» города Кургана. Группы клеток, выполняющие сходные функции, формируют ткани и органы. Тело многоклеточных животных состоит из множества клеток, выполняющих различные функции.
«Популяция» - 2. Основные показатели популяции. Распределение особей внутри популяции. Динамика численности. 1. Кривые выживаемости. Первичное соотношение 1/1. r = b - d. Мгновенная скорость изменения численности. Половая структура. Вторичное соотношение Третичное соотношение.
«Иглокожие» - Морские звёзды. Презентация о жизни таких животных, как иглокожие. Морские звёзды - хищники и питаются червями, губками, кораллами, моллюсками и морскими ежами. Офиуры. Голотурии или морские огурцы. Скелет состоит из спикул – подкожных известковых пластинок. 500 млн. лет назад была эпоха иглокожих. Общая характеристика.
«Многоклеточные организмы губки» - С Э.Геккелем не согласился один из крупнейших наших зоологов И.И.Мечников. Почти все губки обладают сложным минеральным или органическим скелетом. Образование многоклеточных организмов. Происходит извращение зародышевых пластов. Врагов у губок практически нет, кроме некоторых морских звезд. Допустим, что клетка-кубик имеет длину грани 1 см.
«Вымирание динозавров» - Отчего с лица земли за очень короткий срок исчезли все динозавры? Взрывы. Динозавры. Рептилии. Причина катастрофы. В любой области. Тут свой «комплект» версий. Первые динозавры появились на нашей Земле 210 миллионов лет назад. Оглавление. Но крупных «ужасных ящеров» было все-таки больше. Почему к холоду сумели приспособиться и черепахи, и ящерицы, а неженки-динозавры вымерли?
«Тип кишечнополостные» - Вывод. Общая характеристика типа. Пресноводный полип гидра. Известняк рифов используют для украшений и как строительный материал. класс Сцифоидные. Развитие некоторых почек идет не так, как обычно. К кишечнополостным относится, болев 8 тыс. видов. Мадрепоровые, или рифообразующие кораллы имеют ветви, достигающие иногда 4 м в длину.
Всего в теме 9 презентаций
Ланцетник - низшее хордовое животное
Ланцетник является типичным представителем бесчерепных, самый известный вид - обычный европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum), который относится к семейству бранхиостомовых, ряда ланцетникоподобных, класса головохордовых, подтипа бесчерепные, типа хордовых.
Общая характеристика и строение
Ланцетник – это небольшое, до 8 см длиной, полупрозрачное, сплющенное с боков животное, рыбоподобной формы тела. Задний конец тела более заострен. Вдоль спины тянется небольшая плавниковая складка – спинной плавник, который переходит в хвостовой, и, продолжаясь с нижней стороны тела, образует анальный плавник. По бокам с нижней части тела, за предротовым отверстием, размещаются две метаплевральные складки. Они соединяются между собой на брюшной стороне вблизи отверстия атриального полости - атриопора. За атриопором несколько левее расположено анальное отверстие.
Голова у ланцетника не отделена. Хорда тянется через головной отдел. Она длиннее нервную трубку. С нижней стороны головы размещается предротовой воронка, которая внешне окружена 10-20 парами щупалец. В ней находится ротовое отверстие, прикрытое кольцевой перепонкой - парусом с щупальцами.
Внешние покровы ланцетника прозрачные, непигментированные, цвет тела розовато-беловатый; кожа гладкая, состоит из эпидермиса и собственно кожи - кориума. Эпидермис однослойный, сверху покрыт кутикулой. Собственно кожа, или кориум, представляет собой слабо развитый слой студенистой соединительной ткани. Клетки кожи имеют железы, выделяющие слизь.
Мускулатура ланцетника
Мускулатура ланцетника - метамерное (признак беспозвоночных), разделенная на миомеры, которые отделяются друг от друга соединительнотканными слоями - миосептами. Миомеры имеют вид треугольников, верхушки которых направлены в сторону переднего конца тела. Миомеры левой и правой стороны расположены асимметрично, такое расположение облегчает сгибание тела в горизонтальной плоскости. Мускулатура дифференцированная слабо, она обеспечивает лишь несложные движения животного во время плавания и погружения в грунт. Сокращение мускулатуры волнообразное.
Скелет ланцетника
Скелет представлен хордой, которая тянется вдоль всего тела, в том числе через головной отдел. Отсюда название класса - головохордовые. Хорда состоит из волокнистых дисков, разделенных вакуолями. Диски образуются остатками клеток, размещенными вдоль спинного и брюшного боков хорды. Сверху хорда покрыта эластичной оболочкой - бесклеточной опорной тканью, которая является продуктом выделения ее клеток.
Нервную трубку окутывает толстый соединительнотканный слой (футляр). Кроме осевого скелета, тело ланцетника имеет прочный перепончатый соединительнотканный каркас из опорных перегородок и студенистой бесклеточной ткани. Эта ткань расположена под эпидермисом, она образует миосепты, окружающие хорду и центральную нервную трубку, связывая их между собой. Скелет плавников и щупальцев образуется с помощью плотной соединительной ткани.
Жаберный скелет имеет кутикулярное происхождения. Он является продуктом выделения эпителиальных клеток и представляет собой волокнистое бесклеточное вещество.
Органы пищеварения и дыхания
Пищеварительная система ланцетника связана с дыхательной. Обе они начинаются предротовым отверстием, окруженным венцом щупалец. На дне ротовой воронки находится отверстие, окруженное мускульной перепонкой - парусом, который выполняет роль сфинктера. На передней части перепонки есть венчик пальцевидных щупалец, которые образуют реснитчатый орган. Позади паруса также щупальца – отцеживальный аппарат.
Рот ведет в объемную глотку, стенки которой пронизаны большим количеством (до 150 пар) косо расположенных жаберных щелей, открывающихся в атриальную полость. Друг от друга щели отделены узкими жаберными перегородками, по которым проходят кровеносные сосуды. Вода, поступающая через рот в глотку, омывает жаберные перегородки. Кислород из нее попадает в кровь, которая движется по тонким сосудам жабр. Затем вода из атриальной полости через атриопор выходит наружу.
Такое строение дыхательного аппарата имеет приспособительное значение, поскольку жаберные щели защищены от загрязнения частицами почвы, в который зарывается ланцетник.
Кроме дыхания, глотка участвует в питании. В ней происходит отцеживания пищи от воды. На брюшной стороне глотки расположена бороздка - эндостиль, на которой есть ресничные и слизистые клетки. Пищевые частицы оседают на покрытых слизью ресничных клетках. В передней части глотки эндостиль разветвляется на две боковые окологлотковые ветви, образуя окологлотковое кольцо, и переходит в наджаберный бороздку, которая направляется вдоль спинного бока глотки к кишке, где происходит переваривание пищи. Кишка недифференцированная на отделы и заканчивается анальным отверстием. Ее начальная часть выполняет функцию желудка. От этой части кишечной трубки отходит слепой вырост - печеночный, который выполняет функцию печени.
Итак, пищевые частицы идут через рот в глотку, кишечную трубку, где перевариваются, а остатки удаляются через анальное отверстие наружу.
Питаются ланцетники беспозвоночными, детритом, инфузориями, диатомовых водорослей и другими мелкими живыми и мертвыми организмами. Крупные частицы (более 0,23 мм) отталкиваются ротовыми усиками и в глотку не попадают.
Процессы дыхания и питания в ланцетника происходят пассивно благодаря движению мерцательного эпителия, который покрывает ротовую воронку, жаберные щели и весь кишечный канал.
Кровеносная система ланцетника
Кровеносная система ланцетника заперта. Она имеет один круг кровообращения, сердце отсутствует, кровь белого цвета из-за отсутствия кровяных телец. Физиологически сердце заменяет пульсирующий сосуд, содержащий венозную кровь - брюшная аорта, которая проходит под глоткой. Вследствие ее пульсации кровь поступает в парные жаберные артерии, которые идут к жаберным перегородкам. От них отходят парные выносные артерии. Дополнительные основания жаберных сосудов - жаберные сердца тоже пульсируют и усиливают движение крови.
Нервная система ланцетника
Нервная система расположена над хордой. Она представлена нервной трубкой, внутри которой имеется полость - невроцеле. Нервная трубка ланцетника не разделяется на головной и спинной мозг, а состоит из центральной и периферической. Передний конец невроцеле образует расширение, которое является гомологом третьего желудочка головного мозга у позвоночных. У личинок ланцетника это расширение невроцеле открывается наружу отверстием - невропором. У взрослых форм на месте невропоры находится обонятельная ямка (ямка Келикера), которая воспринимает химические свойства воды.
Органы чувств ланцетника
Органы чувств у ланцетника развиты слабо, что обусловлено малоподвижным образом жизни. На нервной трубке по бокам невроцеле расположены светочувствительные органы - глазки Гессе. Каждый глазок Гессе состоит из светочувствительных и пигментных клеток. Органом осязания является щупальца и чувствительные клетки, расположенные по всему телу в эпидермисе. Органом равновесия - пигментное пятно, расположенное на передней стенке мозга. Органом вкуса - мерцательная ямка Гатчека на верхней стороне ротовой воронки.
Размножение и развитие
Ланцетники размножаются половым путем. Это раздельнополые животные, но половой диморфизм у них отсутствует. Органы размножения представлены гонадами (половыми железами), которых у ланцетника 25-26 пар. Расположены они метамерно по бокам тела.
Эмбриональное развитие ланцетника представляет собой упрощенную схему развития позвоночных, проходит оно очень быстро. Если оплодотворение произошло вечером, то зародыш вылупляется утром. Личиночная стадия длится около трех месяцев. В первый период жизни тело личинки покрыто ресничками, живет она в верхних слоях воды. Позже реснитчатый эпителий исчезает, и личинка опускается на дно. От взрослой формы личинка отличается отсутствием предротовой воронки, атриального полости, меньшим количеством жаберных щелей, которые у нее, в отличие от взрослых животных, открываются наружу.
Размножаются ланцетники весной, летом и осенью. В Черном море размножения начинается в конце мая и продолжается до августа. Половой зрелости животное достигает на втором, реже на третьем, году жизни.
Ланцетник - это представитель типа Хордовые. Он похож на просто устроенную полупрозрачную маленькую (до 10 см) рыбку. Свое название получил за сходство с ланцетом (скальпелем). Ланцетников существует около 30 видов, обитают они преимущественно в морях тропического и умеренного климата на песчаном мелководье (являются донными животными). Наружу ланцетник выставляет только переднюю часть тела. Питается мелкими организмами (планктон) и органическими частичками, опускающимися на дно.
Ланцетник важен для науки, так как позволяет понять происхождение позвоночных. Скорее всего является близким родственником их предка.
Ланцетник на протяжении всей своей жизни сохраняет основные признаки типа Хордовые. В первую очередь - это хорда, которая у более высокоорганизованных представителей заменяется позвоночником еще на этапе эмбрионального развития. Нервная трубка ланцетника не дифференцируется на спинной и головной мозг.
Ланцетники относятся к подтипу Бесчерепные. У этих животных нет черепа. По-другому данный подтип называют Головохордовые. Это связано с тем, что хорда (в отсутствии черепа) заходит в головной отдел (хотя голова не обособлена).
Ланцетник достаточно примитивное животное по-сравнению с другими хордовыми, относящимися к подтипу Позвоночные (или Черепные). У него есть ряд признаков, объединяющих его с беспозвоночными (особенно кольчатыми червями). Однако, с другой стороны, ланцетник имеет все основные признаки типа Хордовые, поэтому его и относят к последним.
Тело ланцетника сжато с боков, заострено на концах. Хвостовой плавник достаточно большой и напоминает режущую часть ланцета. Спинной плавник (складка кожи) низкий. Парных плавников, как у рыб, у ланцетника нет. Изгибая тело из стороны в сторону, он плавает и зарывается в песок. Предротовое отверстие окружено небольшими щупальцами.
Кожный покров образует однослойный слизистый эпителий и слой соединительной дермы.
Хорда и лежащая над ней нервная трубка защищены соединительной тканью. Есть чувствительные и двигательные нервы, попарно отходящие от нервной трубки. В нервной ткани встречаются светочувствительные клетки. Ланцетник может различать только свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. В коже имеются осязательные клетки.
От хорды по бокам располагаются по ленте мышц. Каждая лента вертикально разделена соединительной тканью на части. В результате образуются мышечные метамеры - миомеры.
Ротовое отверстие находится на переднем конце тела снизу на дне предротовой воронки. За ртом следует глотка, которая сверху и снизу выстлана ресничным эпителием, а по бокам имеет жаберные щели (их около 100 пар). Пища вместе с током воды попадает в глотку. Вода удаляется через жаберные щели. Пищевые частицы прилипают к слизистой внутренней поверхности глотки. Склеенные слизью комочки пищи далее следуют в кишечник. Кишечник прямой, без изгибов. В передней части кишки есть печеночный вырост.
1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор (отверстие околожаберной полости). 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Жабры защищает пара кожных складок, формирующих околожаберную полость , которая выполняет защитную функцию (чтобы не попадал песок). На брюшной стороне тела околожаберная полость имеет непарное отверстие, через которое выходит вода и продукты жизнедеятельности.
У ланцетника з амкнутая кровеносная система . Два главных сосуда - брюшной (с венозной кровью) и спинной (с артериальной кровью). Тело и особенно глотка в районе жабр пронизаны более мелкими сосудами. Газообмен осуществляется путем диффузии. Кислород и углекислый газ поступают туда, где их меньше. То есть из венозной крови в жабрах выходит углекислый газ, а поступает кислород. Кровь бесцветная, так как в ней нет форменных элементов. Сердца у ланцетников нет, а роль насоса выполняют ответвления брюшного сосуда около жабр.
Органы выделения - метанефридии . Похожи на органы выделения кольчатых червей. Это трубочки (около 100 пар), внутри открываются в целом, наружу - в окложаберную полость. Расположены метамерно в области глотки.
Ланцетники р аздельнополы , размножаются в теплое время года. Половые железы (яичники и семенники) парные. Икринки и сперматозоиды выметываются в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Оплодотворение внешнее. Из оплодотворенной икринки развивается личинка, которая плавает в толще воды и через некоторое время оседает и превращается во взрослую особь.
Ланцетники служат пищей для морских животных. Существует промысел азиатского ланцетника.
В настоящее время известно 25 видов ланцетников. Размер их достигает 8см. Тело сплющено с боков и заострено с обоих концов. Ланцетники большую часть жизни проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец головного отдела.
Общая характеристика и строение
Одна из основных особенностей бесчерепных - отсутствие черепа, а следовательно, и челюстного аппарата; отсюда - пассивное питание, заключающееся в фильтрации воды. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы (бактерии, мелкие планктонные животные, икринки рыб и др.), которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.
По всей спинной стороне животного тянется низкий спинной плавник, переходящий в высокий хвостовой. Хвостовой плавник имеет форму копья или ланцета, с чем связано название животного. В задней части брюшной стороны имеется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце расположена ротовая воронка, окруженная щупальцами. Кожа гладкая, построена из эпидермиса и собственно кожи. Осевой скелет представлен хордой. Мускулатура имеет сегментарное строение.
Яйцо оплодотворяется вне тела самки и развивается в воде. Образовавшаяся личинка в течение трех месяцев держится в верхних слоях воды благодаря ресничкам, покрывающим ее тело. В дальнейшем опускается на дно.
Пищеварительная и выдетилельная системы
Пищеварительная система тесно связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовой воронкой, окруженной венчиком щупалец. На дне воронки находится рот, ведущий в глотку. Стенку глотки справа и слева пронизывает около 150 пар жаберных щелей, которые открываются в околожаберную (атриальную) полость.
Вода, входящая в глотку, проходит через жаберные щели и околожаберную полость, а оттуда через специальное отверстие (атриопор) - наружу. В межжаберных промежутках происходит газообмен. На брюшной стороне глотки расположены реснички и специальный желобок, выделяющий клейкую жидкость.
Пищевые частицы оседают на желобке, где капельками слизи склеиваются и продвигаются в кишку. Кишка представляет собой прямую трубку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Сзади жаберной части кишки образуется полый вырост - печень.
Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберных промежутках. По строению нефридии очень похожи на метанефридии кольчатых червей.
Кровеносная система
Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет брюшная аорта, принимающая венозную кровь. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается в спинную аорту, по которой кровь направляется к различным органам, а от них - опять к жабрам.
Над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение - зачаток головного мозга. По всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки (глазки Гессе).
Помимо глазков имеются осязательные клетки на щупальцах и в коже. Есть обонятельная ямка на переднем конце тела. В связи с малой подвижностью органы чувств у ланцетника вообще очень слабо развиты. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.
Сходство ланцетников с беспозвоночными и позвоночными животными
Благодаря простому строению ланцетников долгое время считали близкими к моллюскам. А. О. Ковалевский установил, что они имеют большое сходство с рыбами, а следовательно, и другими хордовыми (наличие хорды, расположение и строение нервной системы и др.).
Вместе с тем у ланцетников много сходства с кольчатыми червями и моллюсками (отсутствие головного мозга и сердца, сегментарное строение мышц, устройство органов кровообращения, выделения, пищеварения и способ питания). Такое совмещение признаков беспозвоночных и позвоночных свидетельствует о том, что они являются близкими формами к предкам позвоночных животных.
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ ACRANIA
ТЕМА 1. СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Бесчерепные, Acrania
Класс Головохордовые, Cephalochordata
Представитель - Ланцетник, Branchiostoma lanceolatutn Pall.
МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
На одного-двух студентов необходимы:
1. Препарат целого ланцетника, лежащего на боку на предметном стекле, просветленного и окрашенного кармином.
2. Препарат поперечного разреза ланцетника в области глотки.
3. Препарат поперечного разреза ланцетника в области кишки.
4. Штативная лупа.
5. Микроскоп.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированного ланцетника, а затем под лупой и микроскопом - строение систем его органов. Каждому студенту в своем альбоме необходимо сделать следующие рисунки:
1. Целый ланцетник (вид сбоку) с системами органов (лупа).
2. Поперечный разрез ланцетника в области глотки (микроскоп).
3. Поперечный разрез ланцетника в области кишки (микроскоп).
Дополнительное задание
Рассмотреть, не зарисовывая, влажные препараты:
1. Одиночная асцидия.
2. Колониальная асцидия.
3. Личинка асцидии (микроскоп).
Вспомнить систематическое положение асцидий:
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Обратить внимание на черты сходства и различия между ланцетником и оболочниками.
ВНЕШНИЙ ВИД И ВНУТРЕННИЕ ОРГАНЫ ЛАНЦЕТНИКА
Внешний вид ланцетника и общий план его строения изучить под лупой (увеличение 8х) на тотальном препарате. Более подробно детали строения рассмотреть на поперечных срезах под малым увеличением микроскопа.
Рис. 2. Общий вид и расположение внутренних органов ланцетника
:
1 - предротовая воронка, 2 - щупальца, 3 - спинной плавник, 4 - хвостовой плавник, 5 - подхвостовой плавник, 6 - атриопор, 7 - метаплевральная складка, 5 - анальное отверстие, 9 - миомер, 10-миосепта, 11 - хорда, 12 -нервная трубка, 13 - глазки Гессе, 14 - непарный «глазок», 15 - ротовое отверстие, 16 - парус, 17 - глотка, 18 - жаберная щель, 19 - межжаберная перегородка, 20 - кишка, 21 - печеночный вырост, 22 - половые железы
Внешний вид
. На переднем конце удлиненного тела ланцетника располагается предротовая воронка (рис. 2, 1), окруженная осязательными щупальцами (рис. 2, 2). Почти все тело окружено непарной плавниковой складкой: по дорсальной стороне тела тянется невысокий спинной плавник (рис. 2, 3; рис. 3, 1; рис. 4, 1); задний конец тела окаймлен более широким хвостовым плавником (рис. 2, 4), напоминающим по форме медицинский ланцет (отсюда и название животного). Хвостовой плавник на брюшной стороне переходит в подхвостовой плавник (рис. 2, 5), заканчивающийся примерно на уровне задней трети тела ланцетника. В этом месте располагается особое отверстие - атриопор (рис. 2, 6), сообщающее атриальную полость (см. ниже) с внешней средой. От атриопора к предротовой воронке по границе между брюшной и боковыми поверхностями тела идут парные метаплевральные складки (рис. 2, 7; рис. 3, 2). Позади атриопора, недалеко от заднего конца тела ланцетника, находится заднепроходное (анальное) отверстие (рис. 2, 8).
Кожный покров
. Тело ланцетника покрыто однослойным эпидермисом (рис. 3, 3; рис. 4, 3), который подстилается студенистым соединительнотканным слоем кожи - кориумом, или кутисом (рис. 3, 4; рис. 4, 4).
Рис. 3. Поперечный разрез ланцетника в области глотки
:
1 - спинной плавник, 2 - метаплевральные складки, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - полость глотки, 12 - жаберная щель, 13 - межжаберная перегородка, 14 - эндостиль, 15 - наджаберная борозда, 16 - печеночный вырост, 17 - половая железа, 18 - атриальная полость, 19 - целомическая полость, 20 - поперечные мышцы
Мышечная система
. Мускулатура ланцетника имеет метамерное (посегментное) строение. Каждый мышечный сегмент (миомер, или миотом) согнут углом и вершиной направлен вперед (рис. 2, 9). Соседние миомеры отделены друг от друга студенистыми соединительно- тканными перегородками - миосептами (рис. 2, 10). Из-за изогнутости миомеров на поперечных срезах видно несколько миомеров (рис. 3, 10; рис. 4, 10) и миосепт (рис. 3, 9; рис. 4, 9). Миомеры одной стороны смещены на половину сегмента по отношению к миомерам другой стороны (асимметричность мускулатуры). По брюшной стороне тела впереди атриопора проходит особый слой поперечных мышц (рис. 3, 20).
Рис. 4. Поперечный разрез ланцетника в области кишечника
:
1 - спинной плавник, 2 - подхвостовой плавник, 3 - эпидермис, 4 - кутис, 5 - хорда, 6 - нервная трубка, 6а - невроцель, 7 - глазки Гессе, 8 - студенистая оболочка хорды, 9 - миосепта, 10 - миомер, 11 - стенка кишки, 12 - полость кишки, 13 - целомическая полость
Скелет
. Осевой скелет ланцетника представлен спинной струной, или хордой (chorda dorsalis - рис. 2, 11; рис. 3, 5; рис. 4, 5), проходящей вдоль всего тела и суживающейся спереди и сзади. Хорда выступает вперед за передний конец нервной трубки (отсюда название класса - головохордовые). Крупные вакуолизированные клетки, составляющие хорду, придают ей характерную поперечную исчерченность (видно при рассматривании сбоку). Хорда окружена оболочкой из студенистой соединительной ткани (рис. 3, 5; рис. 4, 5); отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты, обеспечивая тем самым связь мускулатуры с хордой. Упругость хорды обеспечивается повышенным тур гор ом ее клеток и упругостью оболочки.
Непарная плавниковая складка поддерживается столбикообразными студенистыми соединительно-тканными выростами; на обычно изготовленных препаратах их не видно.
Нервная система
. Центральная нервная система представлена тонкой нервной трубкой (рис. 2,12; рис. 3, 6; рис. 4, 6), лежащей над хордой. На тотальном препарате она отчетливо видна благодаря цепочке черных точек, которые представляют собой светочувствительные органы - глазки Гессе (рис. 2, 13), состоящие из пигментной и чувствующей клеток. Глазки Гессе располагаются непосредственно в стенке нервной трубки (рис. 3, 7; 4, 7) и хорошо видны почти на всем ее протяжении. В переднем конце нервной трубки, образующей здесь небольшое расширение («мозговой пузырь»), находится крупное пигментное пятно - «непарный глазок» (рис. 2, 14); его функция не выяснена. Непарный глазок отчетливо заметен в виде темного пятнышка (лучше его смотреть на тотальном препарате под малым увеличением микроскопа).
В поперечном сечении нервная трубка имеет почти треугольную форму (рис. 3, 6; рис. 4, 6). В центре ее видна очень маленькая внутренняя полость нервной трубки - невроцель (рис. 4, 6а). Глазки Гессе концентрируются вокруг невроцеля. Как и у всех хордовых животных, нервная трубка ланцетника образуется путем свертывания первичной нервной пластинки с последующим срастанием ее краев. На препаратах поперечных срезов след этого срастания хорошо заметен в виде вертикальной линии, проходящей от невроцеля к спинной поверхности нервной трубки.
На хороших препаратах можно увидеть, что от нервной трубки отходят корешки спинномозговых нервов: спинные в передней части каждого сегмента и брюшные в его задней части. В отличие от высших хордовых спинные и брюшные корешки у бесчерепных не объединяются в единый нерв.
Органы пищеварения и дыхания
. На дне предротовой воронки расположено небольшое ротовое отверстие (рис. 2, 15), окруженное мускулистой перегородкой - парусом (рис. 2, 16). На его передней поверхности расположены тонкие лентовидные выросты мерцательного органа. Ротовое отверстие ведет в обширную глотку (рис. 2, 17; рис. 3, 11), стенки которой пронизаны многочисленными (более сотни пар) жаберными щелями (рис. 2, 18; рис. 3, 12), отделенными друг от друга тонкими косо расположенными межжаберными перегородками (рис. 2, 19; рис. 3, 13). Поэтому не только при рассматривании сбоку, но и на поперечных срезах боковые стенки глотки оказываются прободенными многочисленными жаберными щелями (рис. 3, 12).
Жаберные щели ведут в окружающую глотку атриальную, или окологлоточную, полость (рис. 3, 18). Атриальная полость окружает глотку с боков и снизу и открывается наружу отверстием - атриопором (рис. 2, 6). В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость проходит назад несколько дальше атриопора. Вода, поступающая в глотку через ротовое отверстие, проходит через жаберные щели в атриальную полость и через атриопор выводится наружу.
По дну глотки проходит поджаберная борозда, или эндостиль (рис. 3, 14). На поперечном разрезе эндостиль имеет форму желоба. По спинной стороне глотки проходит наджаберная борозда (рис. 3, 15). Обе борозды выстланы реснитчатым эпителием, среди клеток которого размещены клетки, выделяющие слизь. Выделяемая железистыми клетками эндостиля слизь мерцанием ресничек гонится к переднему концу глотки, навстречу току воды, обволакивая и захватывая попавшие в глотку с током воды пищевые частицы. Далее по двум полукольцевым бороздкам склеенные слизью комочки пищи передвигаются в наджаберную борозду, по которой реснитчатые клетки гонят их назад к началу кишки.
Резко сужаясь, глотка переходит в относительно короткую, не имеющую изгибов кишку (рис. 2, 20; рис. 4, 11, 12), которая заканчивается анальным отверстием (рис. 2, 8). От переднего конца кишки, сразу же за глоткой, отходит направленный вперед слепой пальцевидный печеночный вырост (рис. 2, 21), располагающийся справа от глотки (рис. 3, 16).
Половая система . Ланцетники - раздельнополые животные, но полового диморфизма у них нет. Округлые половые железы (рис. 2, 22) в количестве около 25 пар лежат в стенках тела в области задней половины глотки и начальной части кишки. При рассматривании под микроскопом поперечного разреза яичники (рис. 3, 17) легко отличимы от семенников по наличию в них крупных яйцеклеток. Половых протоков у ланцетника нет. Зрелые половые продукты через разрыв стенки половой железы выпадают в атриальную полость и с током воды выносятся через атриопор наружу. Оплодотворение происходит во внешней среде.
Полость тела . Как и все хордовые, ланцетник имеет вторичную полость тела - целом (рис. 3, 19; рис. 4, 13). Однако вследствие сильного развития атриальной полости целом в области глотки сильно сокращается и сохраняется лишь по бокам верхнего отдела этой области и под эндостилем. В задней части тела целом развит хорошо; он занимает все пространство между стенкой тела и кишкой (рис. 4, 13).
Кровеносная система
. На обычных препаратах не видна, поэтому приходится ограничиться рассмотрением прилагаемой схемы (рис. 5). Кровеносная система замкнутая, сердца нет; круг кровообращения один. По брюшной стороне глотки проходит брюшная аорта, от которой к каждой межжаберной перегородке отходят приносящие жаберные артерии несущие венозную кровь. Ток крови создается пульсацией брюшной аорты и расширенных участков приносящих жаберных артерий. Окислившаяся в межжаберных перегородках, уже артериальная кровь по выносящим жаберным артериям впадает в проходящие над глоткой парные корни аорты, которые позади глотки сливаются в непарную спинную аорту; по ее ответвлениям кровь доставляется во все участки тела.
Рис. 5. Схема кровеносной системы ланцетника (вид снизу)
:
1 - выносящие жаберные артерии, 2 - корни спинной аорты, 3 - спинная аорта, 4 - задние кардинальные вены, 5 - передние кардинальные вены, 6 - кювьеровы протоки, 7 - хвостовая вена, 8 - подкишечная вена, 9 - воротная система печеночного выроста, 10 - печеночная вена, 11 - брюшная аорта с отходящими от нее приносящими жаберными артериями
Венозная кровь из передней части тела собирается в парные передние кардинальные вены, а из задней - в задние кардинальные вены. Передние и задние кардинальные вены каждой стороны вливаются в кювьеровы протоки, впадающие в брюшную аорту. Несущая венозную кровь от кишечника подкишечная вена в печеночном выросте распадается на капилляры (образует воротную систему), которые затем сливаются, образуя печеночную вену; она впадает в брюшную аорту.
Выделительная система ланцетника нефридиального типа. С ее строением нужно ознакомиться по учебнику, так как на обычных препаратах нефридии не видны.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
У ланцетника (и других видов подтипа бесчерепных, Acrania) хорошо выражены все типичные признаки типа хордовых: хорда, центральная нервная система в виде трубки и глотка, пронизанная жаберными щелями.
Примитивность, относительная простота организации бесчерепных проявляются в следующем: слабое развитие скелетных образований (опорную функцию несет хорда и отчасти студенистая соединительная ткань), отсутствие дифференцировки центральной нервной системы на головной и спинной мозг, слабое развитие органов чувств (представленных осязательными клетками, разбросанными по всей поверхности тела, и глазками Гессе в толще нервной трубки), метамерность расположения половых желез, метамерное расположение и тип строения органов выделения (нефридии), напоминающих органы выделения кольчатых червей, относительно еще слабо выраженная дифференцировка пищеварительной трубки, однослойность кожного эпителия, отсутствие защитных образований в коже и т. д. С этими особенностями организации связаны и основные черты биологии ланцетника: его относительно малая подвижность и пассивное питание, когда животное активно не разыскивает и не схватывает добычу, а довольствуется лишь той пищей, которая попадает в глотку при непрерывной фильтрации воды.
Следует отметить, что возникновение подтипа бесчерепных - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволил при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых животных - подтипа позвоночных.
С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. У многих беспозвоночных, а из низших хордовых у личиночнохордовых мышцы не имеют опоры внутри тела и связаны лишь с кожей, образуя кожно-мускульный мешок. Эволюционно важным было и возникновение замкнутой кровеносной системы с таким типом расположения основных кровеносных стволов (сосудов), который оказался пригодным и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, несмотря на резкое возрастание у них уровня обмена веществ. Эти особенности организации позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более совершенному типу движения и дать начало позвоночным.
Современные бесчерепные (включая и ланцетника) - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации, позволившей им занять и успешно удерживать свою жизненную нишу - песчаные участки морского дна. Морфологические особенности, обеспечивающие эту специализацию, довольно разнообразны.
Полупрозрачное тело плохо заметно на грунте. Среди обычных эпителиальных клеток есть клетки, выделяющие слизь; она предохраняет нежную кожу от повреждения при закапывании в грунт. Закапывание облегчается довольно большой массой мышечных сегментов, ланцетообразной формой хвоста, укреплением переднего конца тем, что хорда доходит практически до самого переднего конца тела, заметно выдаваясь вперед за конец нервной трубки. У свободноплавающей личинки ланцетника атриальная полость отсутствует. Она развивается в период метаморфоза при переходе к донному образу жизни и защищает жаберные щели от засорения частицами грунта. Резкое увеличение количества жаберных щелей и возрастание размеров и объема глотки способствует возрастанию тока воды и тем самым обеспечивает дыхание и питание полузакопавшегося в грунт животного. Дифференцировка глотки (образование в ней эндостиля и наджаберной борозды) и захват частичек пищи слизью, которая выделяется клетками эндостиля и двигается навстречу току воды, помогает более полному изъятию пищи из фильтруемой воды, а обособление секреторного Участка кишечника (печеночный вырост) - лучшему ее перевариванию. Однако небольшая скорость кровотока (отсутствие сердца) и нефридиальная выделительная система определяют относительно невысокий уровень обмена веществ.
Дополнительная литература
Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. Практическая зоотомия позвоночных. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы. М., 1976.
Ковалевский А. История развития Amphioxis lanceolatus - Записки Петерб. Академии наук. Сер. 7, т. 11, № 4, 1867.
Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М., 1947.